一、生态习性:
牡丹原产中国西北高源,陕甘盆地、巴郡山谷、秦岭以及燕山南坡一带为其自然分布中心地带,这些地区位于北温带的边缘,由北纬34°5'到38 °, 海拔600-2400米。年平均温度约7.5℃,1月最低-6--11℃,7月最高28-30℃, 绝对最高温度39℃。年降雨量约500mm,分布极不均匀,秋季最多,7-9月雨量占全年降雨量的64%;夏季次之,占20%,冬春干旱,雨量最少,仅占16%。 因而形成了这一地区的气候特点是:春季干旱,夏、秋高温多湿,冬季少雨寒冷。牡丹个体在这种生态环境中长期生存,进行着系统发育,年深月久便形成以下习性:
1、上胚轴休眠习性:即播种后种子内的上胚轴必须经过一定的低温后才能打破其休眠,向上萌芽出土,否则,只是下胚轴向下生长形成根系,而上胚轴不向上伸长出土。
2、牡丹夏季的暂时休眠习性:牡丹在夏季高温(26℃以上)季节,还会出现暂时休眠的现象,这种现象遇适宜生长温度后即可解除,恢复生长。
3、冬季的深休眠习性:牡丹花芽需要经过0-10℃的低温30-60 天的深休眠后,遇春天适宜环境才能萌芽、抽枝、长叶和开花。所以,冬季进行催花时,首先要满足这种习性的要求,先打破休眠,才能获得成功。
4、枯梢退枝习性:俗话说:“牡丹长一尺缩八寸,”即指此而言,由于当年生枝上部的各叶腋内无芽点的部分不能木质化,抗寒性差,所以冬天来临便自行枯死,仅剩下半部分越冬,这一部分才是牡丹枝条长度当年的实际生长量。
5、牡丹的生活习性:受原产地生态条件的影响,牡丹有:“性宜寒畏热,喜燥恶湿,生于高敞向阳而性舒”的习性。
6、牡丹的生长习性:牡丹在其整个生长发育过程中,始终顺着“春发枝、夏打盹、秋生根、冬休眠”这个生长习性和规律,周而复始的。
二、生长发育的周期性变化:
1、生命周期的变化:
牡丹的生命周期始于胚的形成,终止于植株的死亡。在此期间经历着幼年、青年、壮年及老年四个阶段。一般在较好的环境和正常的栽培管理下,其寿命可达百年或数百年之久。牡丹的株龄根据实践大体分为:1-3年为幼年期;4-14 年为青年期;15-40为壮年期;40年以上为老年期。通常幼年期生长缓慢,3年以后生长发育逐渐加快,4-5年始能正常开花,是观赏最佳株龄期,因此,有“老梅花、 少牡丹”的说法。牡丹春节催花时,多选择定值后4-5年的植株,生长势旺,催花效果好。
2、年周期的变化:
牡丹年周期的变化,有较明显的生长期和休眠期之分,其变化规律受以下三个因素的影响较为明显:
⑴不同地区牡丹年周期的变化不同。例如,中原牡丹品种群大体上从2 月初至10月末或11月初为生长期,而11月至翌年2月为休眠期。 越往北牡丹生长期较中原品种群越晚,休眠期越早;越往南生长期越早而休眠期越晚。困休眠不能被彻底解除,长江以南栽植的牡丹苗木大多不能被直接用以春节催花,否则,催花将难以成功或催花质量较低。
⑵牡丹年周期变化常因不同年份气候条件的变化而变化,特别是受气温的影响更为明显。例如:中原品种群在正常年份,早春气温稳定在3.5-6℃时萌芽,6-8℃左右抽发新枝,8-16℃花蕾迅速发育,16-22℃开花,22-25℃左右进行花芽分化。但是,若发生春暖或春寒的年份,各物侯期明显提前或推迟。
⑶不同牡丹品种的年周期变化不同。即使在同一地区、同一年份的相同气候条件下,不同品种的萌芽早晚,开花早晚也不相同,从而形成了早、中、晚花期各异的品种。
三、生物学特性:
1、生根:
牡丹为肉质根,在良好的土壤中形成庞大的根系。中原地区春天当地下5cm 处土温达到4-5℃时,根部开始生长,夏季26℃以上时生长陷于暂时休眠状态, 秋季18-23℃时根系生长最快,冬季地温降到4℃以下逐渐停止生长而进入深休眠。牡丹庞大的根系主要是贮藏器官,贮藏大量的营养物质,这是牡丹能“花大盈尺”、特别是易地裸根催花的基础。而近年来的催花实践表明,单靠根系本身贮存的养分所催出的牡丹花质量,已不能满足市场要求。所以,使牡丹生出大量具有吸收功能的新生根系,以补充外源营养,是提高催花质量的有效方法。山东农业大学的王宗正、郑国生教授在这方面做了有益的探索。
牡丹分株苗定植四年后根的生长情况表(菏泽)
项目
品种 |
粗根(0.7cm以上) |
细根(0.35-0.7cm) |
须根(0.35cm以下) |
其它 |
数量(条) |
总长度
(cm) |
平均长度(cm) |
数 量
(条) |
总长度
(cm) |
平均长度(cm) |
胡 红 |
41 |
2193.5 |
53.5 |
30 |
1575 |
52.5 |
中 |
根密粗 |
赵 粉 |
48 |
3594 |
73 |
17 |
459 |
27 |
少 |
根数适中,粗细均匀 |
朱砂垒 |
17 |
986 |
58 |
48 |
1560 |
35.5 |
多 |
根短密细 |
2、发芽
牡丹的芽,由分布在植株各部位的芽原基生长而来,依位置不同,分为顶芽、腋芽和不定芽。牡丹花芽为混合芽,据观测,花芽一般纵径×横径在0.5×0.3cm以上,而小于0.5×0.3cm者多为叶芽。花芽与叶芽外部均有鳞片包被,一般当气温稳定在3.6℃以上时,芽开始膨大,顶端开裂、露叶、显蕾;6℃以上时开始放叶。鳞芽开放除受温度等生态因子影响而每年不同外,品种间也有明显的差别。芽的开放标志着地上部营养生长的开始,每年鳞芽萌发后,鳞片脱落,留下环状鳞痕,据此可以鉴定牡丹植株年龄的老幼。
3、长枝:
花芽萌发后抽生花茎,顶端开花,茎上长叶。花茎即为一年生枝,其长度即为枝条的年生长量。中原牡丹枝条的年生长量一般为5-35cm,但不能全部木质化, 冬季到来之前从上向下干枯至鳞芽处,实存长度仅为年生长量的1/3-1/4左右。
部分牡丹品种枝条年生长量表(菏泽)
长度
品种 |
总长度(cm) |
实存长度(cm) |
珊瑚台 |
26.9 |
6.9 |
银粉金鳞 |
11.0 |
3.2 |
出梗夺翠 |
31.0 |
10.0 |
满堂红 |
29.0 |
5.5 |
金玉交章 |
21.6 |
3.2 |
4、展叶
牡丹幼叶初为紫红绿色,卷缩多茸毛。以后随着温度的上升而逐渐伸展,直到春分前后全部展开,茸毛减退,叶的颜色也逐渐由紫红绿色转为绿色。牡丹叶的充分伸展与花期同步,盛花期的牡丹叶片是最美丽的,与花相得益彰,叶花同茂。到了霜降前后,叶片开始枯萎,近年来由于气候变暖和新型杀菌剂的应用,中原地区牡丹叶片于11月上旬甚至中旬才开始枯萎,但不立即脱落,必须适时进行人工摘除,以预防病虫害的发生。
5、开花物侯:
中原牡丹品种群在气候正常年份时,每年从雨水(2月19日)起, 花芽开始萌动膨大,顶尖破裂;惊蛰(3月6日)以后,花芽开放露叶、显蕾;春分(3月21日) 以后,叶片完全展开并开始迅速增大,但此时花蕾则稳定于1.5-1.8cm×0.5-0.8cm 大小之间;过了清明(4月5日)花蕾迅速增大;谷雨前后开始开花。牡丹花芽由萌动至初开,大约需要两个月的时间。 山东农业大学喻衡教授把牡丹开花物候分为以下12个过程;
⑴花芽萌动膨大期:花芽开始萌动膨大,顶端微裂,露出幼叶的尖端。
⑵花芽开裂显蕾期:花芽开始开裂,露出幼叶和尖蕾,黄绿色带红晕,遇低温易变紫红色。
⑶翘蕾期:顶蕾升起高出幼叶尖端,但其基部与幼叶顶端齐平。此时幼叶仍未展开,带有茸毛,围绕在花蕾的周边,花蕾此时约为1.5×0.5cm大小。
⑷立蕾期:花蕾高出幼叶顶端5-6cm,花茎上着生的叶序表现明显, 但幼叶此时仍然曲绉未放,花蕾约有1.8×0.8cm大小。
⑸小风铃期:包被花蕾的萼片开始向外张开,如中国古建筑物檐下的风铃状,花蕾约2×1.3cm。
⑹大风铃期:花蕾外部萼片全部张开,花蕾增大呈圆形,花蕾约2.5×1.8cm。
⑺圆蕾期:花蕾迅速增大,形如棉桃,顶端仍微尖,花蕾约3×2.8cm。
⑻平蕾期:花蕾顶端钝圆,开始发喧(软),花蕾约3.3×3.0cm。
⑼透色期:花蕾顶端微开,开始透色,花蕾约4×3.5cm。
⑽初开期:花瓣微张开。
⑾盛开期:花瓣全部张开。
⑿谢花期:花瓣开始凋谢。
影响牡丹开花的主要生态因子包括温度、降雨量、相对湿度、风霜和光照等,其中温度起主要作用,牡丹开花早晚与温度高低有直接关系。就露地栽培而言,当温度稳定在3.6℃以上时,花芽开始萌动、膨大、顶端开裂;6.5℃以上时显蕾放叶;8.8℃以上花蕾迅速增大;16℃以上时则开始开花。同时, 牡丹每一发育时期对温度的感受不同,其中对温度比较敏感的是风铃期和圆蕾期。在风铃期,特别是在小风铃期,温度降至0℃以下时,幼小花蕾极易遭受冻害而萎缩;在圆蕾时期, 如遇到10℃以下的低温或忽冷忽热,花蕾便会停止发育(俗称伤风),以后即使提高温度,它也不再继续增大了。另外,温度对牡丹开花的影响还有一段量的积累过程,积累不足即使达到开花所需要的温度条件,也不会马上开花,但提高或降低温度,确能加速或减缓积温的积累,使之提前或延迟开花。经观测,牡丹生物学起点温度一般为3.6℃,开花所需生物学有效积温约为380-650℃。
6、花芽分化:
中原牡丹品种群的花芽形态分化始于6月上旬、中旬,结束于9月下旬至10月中旬;雌雄蕊的分化则发生于10-11月或更晚,依品种不同及芽体大小不同而有差异。重瓣性低的品种分化进程较快,大约历程3-3.5个月, 而重瓣性高的品种分化进程较慢,从开始至雌蕊瓣化需要7-8个月左右,但各品种花芽分化进程顺序基本相同,依次为叶原基→苞片原基→萼片原基→花瓣原基→雄蕊原基→雌蕊原基。若为台阁型品种,其花芽先进行下方花各器官的分化,再进行上方花各器官的分化。由于芽在枝条上的着生部位不同,分化早晚与分化程度也存在差异,同一枝条上最上面的芽先分化,顶端优势明显,入冬后根据芽体大小基本可以判断花芽是否形成,凡芽体纵径×横径大于0.5×0.3cm多已分化成花芽,凡小于该值者仍处于叶芽状态。
在花芽分化过程中,由叶原基形成,到苞片原基开始出现时,为花芽分化质变的临界点,这时如果环境和营养条件良好,成花激素充足,则可发育而形成花芽;反之,便 会停留在叶原基阶段,只形成叶而不开花。 |